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以至能自如地应用之前，我们能够获得实现巨大变化的能力吗？生物学的适应性概念
由许多复杂个体所组成的生态群落，其中那些个体各属于大量不同物种，并都发展出可以描述和预言彼此的行为的图式，这种群落是一些不可能达到或非常接近于一个最终稳定态的系统。每个物种都是在由许多其他物种组成的、不断变化的集体中进化。这个情况显然与海底圆齿蛇卷螺的情形有很大的不同，后者是在一个相对稳定的物理化学环境中进化，它们与其他生物的相互作用主要是通过从水上落下的有机物质而实现的。即便是像圆齿蛇卷螺那样相当简单与近于自持的系统，通常也不能定出一个有严格数值属性定义的“适应性”，当然也不是一个随进化而不断增长，直到一个稳定状态为止的系统。即便在这样一种简单情况下，将主要精力直接集中于选择压力也要安全得多，这种选择压力对几个表型特征中的一个有利，从而影响不同基因型的竞争。那些选择压力也许不能用一个有明确定义的被称为适应性的量来表示。它们可能需要一个更加复杂的描述，即便是在单个物种适应固定环境的理想情形下，也是如此。那么，给一个处于不断变化的环境之中的生物的适应性设定一个真正有意义的测量方法，也是不可能的；尤其是当它属于一个由有着密切相互作用并适应彼此特性的众多生物组成的生态群落时，就更不可能了。
当然，用适应性来对生物进化进行简单讨论常常是很有益处的。适应性作为生物学概念的基础观点是，基因从一代到下一代的传播依赖于生物幸存到能够繁殖的阶段，而且其后代也有一定数量的成员能存活到具有繁殖能力。不同的存活与繁殖率往往可以用适应性来粗略地描述。根据适应性的定义，具有较高适应性的生物，通常比具有较低适应性的生物能更加成功地将基因传递下去。在一种极端情况下，遗传模式使生物不能繁殖，那么这种生物就只有很低的适应性，并趋向于绝种。适应性景观
当我们引入“适应性景观”（fitness landscapes）这样一个粗略概念时，一个通常的困难便呈现了出来。假定将不同的基因型在一个二维平面（代表描述实际上可能存在的基因型的多维数学空间）上表示出来。适应性或不适应性用高度来表示，随着基因型的变化，适应性的变化形成了一个二维平面，在三维空间则有大量的小山与山谷。生物学家习惯上用较高的高度表示较大的适应性，所以山顶对应于极大的适应性，谷底对应于极小的适应性；但是，我将使用在其他许多领域常用的而与上述表示法相反的方式，将整个图颠倒过来。这样一来，适应性随深度增加而变大，凹陷处的最底部表示极大适应性，如图16—2 所示。景观非常复杂，上面有许多深度大为不同的坑（“当地适应性最大处”）。如果进化的结果总是稳定地向山下移动——适应性不断提高——那么，基因型有可能被阻滞在一个浅坑的底部，而没有机会到达附近对应于更大适应性的深洞之中。无论如何，基因型必须以一种比只是向谷底下滑更复杂的方式变化。例如，它如果能够以一种随机的方式在附近轻微地上下晃动，那么这样一种晃动将使它获得逃离浅洞而发现附近更深坑洞的机会。但是，不能有太多这样的晃动，否则整个过程将停止运行。我们已在前面很多地方分析到，复杂适应系统在有序与无序之间的一种中间条件下运作得最好。相容适应性v使用适应性概念时，进一步的困难来自于进行有性生殖的较高级生物。这种生物只将自身一半的基因传递给一个后代，后者的另一半基因来自于亲代的另一方。后代不是纯系，而只是近亲而已。而且生物还有其他的亲属，它们之中幸存下来的也能对与自身基因相似的基因传递有所贡献。因而生物学家提出一个称为“相容适应性”（inclusive fitness）的概念，它将一个生物的亲属存活至繁殖的程度包括了进来，并根据亲缘关系的远近而有所偏重。（当然，相容适应性也包括生物自身的存活问题。）进化应该具有这样一种普遍的倾向，即（主要通过那些能促进生物及其近亲存活的遗传行为模式）显示出高相容适应性的基因型占有有利地位。这种倾向称为“亲选”，它与这样一种进化图景符合得很好，即生物只是基因借以传播自身而“使用”的精巧装置。上述观点已被通俗化为“利己基因”这样一个名词。利己基因与“真正利己的基因”
利己基因现象的一个极端形式可能存在于被称作“分离异常”（segregation distortion）的现象中。如社会生物学家罗伯特·特里弗斯（Robert Trivers）所描述的，分离异常可能是由于“真正利己基因”的运作。他说的意思是，一个基因直接发生作用，而不通过形成生物的方式发生作用，在与其他基因模式的竞争中获得了成功。存在于雄性动物中的这样一个基因可能致使负荷它的精子胜过，或甚至摧毁其他的精子，从而在使雌性动物的卵受精的竞争中更易于获胜。但是，一个真正利己的基因不必赋予所形成生物以任何有利条件，甚至可能有一定的害处。除这些可能的非凡例外情形之外，选择压力是通过由精子与卵所产生的生物而间接地施加的。这与复杂适应系统观念更加相合，在这种系统中图式（这个情况下是基因组）是在现实世界中（这里是以表型的方式）而非直接地接受检验。个体与相容适应性
同时涉及普通的个体适应性与相容适应性的一个有趣情形是某些鸟类的所谓利他行为。墨西哥鸦或灰胸鸦生活在墨西哥北部、亚利桑那东南部及新墨西哥西南部的干旱栖息地。几年前鸟类学家观察到，这种鸟类的一个鸟巢常常有许多鸦在照管，而不是只有产卵的一对。那些鸦在那儿干什么呢？它们真是在施行一种利他行为吗？杰拉姆·布朗（Jerram Brown）的研究表明，大多数情况下，协助者自身就是那对筑巢鸦的后代；它们是在帮助抚养它们自己的同胞。这种行为似乎是通过相容适应性而向社会行为进化的一个显著例子。进化对这样一种行为模式很有利，即年轻的鸦延迟它们自己的繁殖，去帮助喂养与保护比它们更年幼的同胞弟妹，从而有利于与它们自身基因非常相近的基因传播。
最近，通过约翰·费兹帕特瑞克（John Fitzpatrick）和格纳恩·伍尔芬登（Glen Woolfenden）对另一种相近鸦的研究，这幅图景变得更加复杂。这种鸦叫做佛罗里达丛鸦，它生活在佛罗里达南部正在迅速消失的干旱橡树林栖息地。直到现在，那种鸦通常还被认为是丛林鸦众多亚种之中的一种，后者是美国西南部一种很普通的鸦，但费兹帕特瑞克和伍尔芬登现在提出，根据它们的外观、啼叫声、行为与遗传学等，它们应被看作另一个种别。其中的行为包括在巢边帮助抚养幼鸦，如同上述灰胸鸦的情形。这里，协助者同样也倾向于是两位筑巢者的后代，但不同的是，佛罗里达的研究者所进行的观察表明，那些协助者不仅是为了照顾它们的同胞，而且还为它们自己的利益。橡树林中的筑巢区域非常大（大约30 英亩），它们强有力的防卫使其他动物难以靠近。协助者们是处于一种对继承它们生活所在的全部或部分领域最有利的状态。至少在佛罗里达，似乎是普通个体的适应性在“利他”丛林鸦行为中起着重要的作用。我引入丛林鸦的故事并非为了卷入鸟类学家之中的争议，而只是想说明一下整个适应性概念的微妙性，不管它是不是相容的。即使当适应性是一个有用概念时，它也仍然是循环式的。进化对最适应者的存活有利，而最适应者是那些幸存或其近亲幸存的生物。性别的适应性
有性生殖现象向选择压力与适应性理论提出了一些特殊的挑战。像无数其他生物一样，高级动物倾向于有性生殖。但在很多情况下，同样的动物也能进行单性生殖。在这种单性生殖中，雌性生物生产出遗传物质完全相同的雌性后代，除非有某些可能的突变，不需要有雄性起作用。即便是复杂如青蛙这样的动物的卵，也可通过针刺这样的方法得到蝌蚪。在少数情况下，比如栖息在墨西哥和美国西南部的鞭尾蜥蜴，整个脊椎动物物种看来都只是通过单性生殖的方式来进行繁殖，根本没有雄性成员。那么性别是怎么回事呢？有性生殖所带来的巨大好处是什么呢？为什么通常会选择有性生殖而非单性生殖呢？雄性成员在实际中究竟有什么作用？
有性生殖使后代的基因型变得丰富多彩。大致说来，染色体（每条包含一串基因）是成对出现的，同对的两条染色体有一定的对应关系，每一生物个体从父方与母方各承继一条。究竟哪个来自于父方或母方则主要是个偶然性的问题（对完全相同的双胞胎来说，这些不同的随机选择产生出了同样的结果）。有多对染色体的生物之后代通常有这样一个染色体组，它由分别来自于父方与母方染色体对的不同染色体所组成。来自母方父亲的染色体（2 个DNA 链）来自母方母亲的染色体（2 个DNA 链）来自母方父亲的增倍染色体（doubled chromosome）（由4 个DNA 链组成的两条“姊妹染色单体”）来自母方母亲的增倍染色体（由4 个DNA 链组成的两条“姊妹染色单体”）母方第一条新的增倍染色体（4 个DNA 链）母方第二条新的增倍染色体（4 个DNA 链）新的母方卵细胞的单个染色体（每条包含2 个DNA 链）图16—3 有性生殖中的染色体交换
而且，有性生殖引入了一个关于染色体变化但不同于普通突变的全新机制。如图16—3 所示，在称作“交换”（crossing…over）的过程中，分别来自于父方与母方的两条对应的染色体在精子或卵形成时可能发生部分变换。比如设交换发生在母方产生卵的过程中。一个卵获得了一条混合型染色体，其中一部分来源于母方的父亲，其余源自母方的母亲，而另一个卵可能得到了这样一条染色体，它由外祖父与外祖母的染色体中（除去上一个卵的染色体组分）所剩下的部分组成。进化理论家威廉·哈密顿（William Hamilton），现已是牛津大学的教授，他提出了一个关于有性生殖之价值的简单解释。大致说来，他的观点是，一个物种的天敌，特别是对其有害的寄生物，对有性生殖产生的有广泛特性的群体的适应，要比适应由单性生殖产生的比较单一的群体更困难。由于来自父方和母方的染色体的联合及交换过程使后代呈现出各种各样的新型组合，迫使寄生物去应付大量的寄主与它们所呈现出的各种不同的身体化学及习惯等。结果，敌人面临着重重困难而寄主更安全了。
理论指出，不进行有性生殖的物种应有其他对付寄生物的机制，特别是在那些数千万年里都没有性别的低等动物群中。蛭形轮虫就是这样一种群体。它们是一种轮生微生动物，栖息在像青苔丛那样大部分时间都很潮湿，但根据天气的变化每隔几个星期或几个月就要干涸一次的地方。哈密顿的一个学生欧里维亚·贾德森（Olivia Judson）正在研究那些轮虫，并试图建立有关它们如何对付寄生