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健9芏俚囊桓鲅防镂恰ぜ值律∣livia Judson)正在研究那些轮虫,并试图建立有关它们如何对付寄生虫的理论。她提出,它们在周围环境干涸的时候变干并被吹走的习性,为自身抵御寄生虫提供了足够的保护,从而使之无需有性生殖所起的作用。
无论如何,有性生殖的好处必然大大超过它所带来的害处,这害处是打断了存在很长时间因而具备了复制能力的父母与祖父母的成功基因型。不过,这些有利性不断增加是对整个种群而言的,尽管许多进化论生物学家坚持认为选择压力只对个体起作用,或许那不必是一个严格的规则。在圣菲研究所最近的一次会议上,任教于萨西克斯(Sussex)大学的约翰·梅纳德·史密斯(John Maynard Smith)就这一问题发表了评论;接着主持讨论会的布里安·亚瑟(BrianArthur)追忆了他和史密斯首次相遇的情景。他们两人都有工程学的背景知识。梅纳德·史密斯原是一个飞行器设计师,后来改而从事进化论生物学,在这一领域,他已作出一些突出的贡献。在贝尔发斯特(Belfast)长大的布里安先是从事军事研究,后来进行经济学研究,成为斯坦福大学的教授与圣菲研究所经济计划的创始人。他们在瑞典的一次科学会议上首次相遇,会议上,梅纳德·史密斯在演讲过程中谈到,虽然性别对整个群体有着明显的好处,但它对个体所起的作用还不太清楚。布里安在听众席上大叫,“多么英国化的一个性别观!”梅纳德·史密斯立即回敬道:“从口音听得出你是爱尔兰人。好了,我们英国至少还有性别。”生物学中的死亡、繁殖与种群
虽然性别在生物学中并不普遍,可死亡却是相当普遍的事情。生物的死亡是热力学第二定律最生动的体现之一。因此,在某种意义上说,死亡是所有复杂适应系统所共有的。可是,它在生物进化方面很有意义,因为死亡与繁殖之间的相互作用是适应过程的最前线。不同基因群之间的竞争在很大程度上可以翻译成相应生物种群大小的竞争。在生物进化中适应性有明确定义的范围内,它确实与种群大小有关。
纵观各种不同类型的复杂适应系统,不难看出存在这样一些系统,在其中死亡、繁殖及种群不像生物学上那么重要。例如,考虑一个正陷入深思、解决问题的人。这种情况下图式是观点而非基因型,同死亡相类比的事物是遗忘。谁也不能否认遗忘的普遍存在或重要意义,但它与生物学中死亡所起的作用很不相同。如果不需要遗忘,不需要“删去录音”,那么思考的特性将不会发生重大的变化。记录一个观点固然有用,而且是对遗忘的抵制,但是相同或近似相同的备忘录数量,并不能使一种思想的适应性,具有生物学中与种群相关联的适应性那种特征。
随着思想在社会(特别是在科学团体)中的传播,共享某一给定思想的人数的确很重要。在民主选举中,人们关注某些思想的程度,竟然以大多数人的意见为准。然而,大家都知道,即便是压倒性多数的拥护者也未必会保证一个观点一定正确,甚至也不能保证它最后能幸存下来。一个与生物进化情形更加相像的情况,使我们可以转而讨论一下过去人类社会中的竞争。在很大程度上,适应性是以人口总数来衡量的。比如在东南亚,一些民族群体从事以水稻种植为主的农业,而另一些人则常常是通过砍烧森林的方式来种植旱稻。种植水稻的人们,比如中部泰国人、老挝人或越南人,在每单位面积上所养活的人数比其他人群所能养活的人数多得多。密集的人口促使他们得以统治种植旱稻的人们,并在许多情况下把那些人赶到遥远的山区。展望未来,我们很有理由发问,继续像上述那样以密度或总的人数来决定孰赢孰输是否理想。小生态环境的填充
从长期来看,强调死亡与种群的生物进化,在小生态环境产生时去填充它们就显得相当有效。当存在一个以某种方式生存的机会时,某种生物就很可能进化到可以利用它,即使那种生活方式在人类观察者看来似乎相当古怪。
从这方面来说,拿生态群落与市场经济进行类比是很中肯的。当经济中存在一种赢利机会时,个人或公司可能会(虽然不是肯定如此)立即利用它们。这种情况下与死亡相对应就是破产,财产作为种群个体数的类比物,是公司适应性的一种粗略量度。在经济学与生态学中,一种新商业或一种新生物(或者说,一个现有公司或生物中一种新型行为)的出现,将改变群体中其他成员的适应性景观。对一门商业或一个物种来说,那个景观是不断变化的(不包括开始时无确切定义的情形)。
这两种情形说明了,一个复杂适应系统在形成之后为什么能够填充小的生态环境,在填充过程中又如何能创造出新的小生态环境,以及接着又怎样去一一填充那些新产生的小生态环境,等等,而且在此期间新的复杂适应系统不断产生。(如图2—1 所描绘的那样,生物进化产生了哺乳动物免疫系统,产生了学习和思考,通过人类又产生了能学习和适应的社会,最近又产生了能充当复杂适应系统的计算机。)在不断寻找机会、试验新奇事物的过程中,复杂适应系统增加了自身的复杂性,并偶尔发现一些关口事件,这些事件使包括新型复杂适应系统在内的一些全新结构的出现成为可能。如果时间足够长,那么智力进化的可能性似乎就会很大。
天文学家和行星科学家不知道为什么在我们的银河中或宇宙别处一些相似的银河中,行星系统会那样地稀少。研究生命起源的理论家们也没有提出任何特别的观点,来说明约40 亿年前我们行星(地球)上的条件是那样地恶劣,以至生命(或类生命物)的起源是一个极其不可能的事件。也许,宇宙中充满复杂适应系统,其中大部分已经发展到或将发展到智力的进化。前面已经提到,寻找地球外智慧(SETI)在统计方面的主要未知资料是单位体积空间中存在智慧人类的行星数量,及他们那拥有无线电信号发射的技术文明时期通常能持续多长时间。我们可从地球上各种自然群落学习到的知识量十分巨大,可从各种人类社会学到的东西也非常多,但是,想像一下(像科幻小说家有时所做的那样)同地球外生命接触时,你可以学到的关于复杂适应系统怎样利用大量环境的经验,你将会更加惊讶。鸟类中的欺骗行为为了举例说明一个物种在同其他物种相互作用的过程中对机会的利用,我们可以转而讨论与人类有别的动物的欺骗行为。拟态式的欺骗是人们最为熟悉的;比如维色丽(viceroy)蝶同王斑蝶很相像,因而前者可以从后者的不良习性中获益。(旧大陆的)布谷鸟与(新大陆的)牛鸟则是另一种形式的欺骗,它们将自己所产的卵放到其他鸟类的巢中;外来的小鸟届时将毁掉或杀死本属于该巢的卵或幼鸟,从而独获养父母的爱心。那么实际中的撒谎情形如何呢?
我们习惯于听人说谎,不过其他生物的撒谎行为似乎更令人惊异。当阿根廷海军在议会即将考虑防务预算之前,声称在里德拉普拉塔海湾发现一种神秘的潜水艇的潜望镜时,我们猜测,海军之所以施行这种欺骗行径,是为了得到额外的资助,对此我们也并不感到特别的惊奇。但出乎我们意料之外的是鸟类中也有相似的行为。
最近,我的朋友,鸟类学家查尔斯·芒恩(Charles Munn)在研究秘鲁马奴国家公园低地热带森林中的混合摄食群时,发现了一个这样的例子。某些鸟类一起在森林植被的底层觅食,其他一些则在中层觅食,上层的彩色食果裸鼻雀有时也加入到它们之中。(冬天,在那些群体中能发现几种北美候鸟。在南美与中美靠北部的地方,这样的候鸟更多。我们北美的居民只知道它们是夏天筑巢的鸟类,而不知它们在遥远的地方过着怎样一种完全不同的生活。若它们必须年复一年地返回巢穴,那它们在南方的栖息地就必须得到保护。同样,如果北美森林被砍伐成一片片比现在所幸存的更小的小树林,那么它们返回到这些国家也将非常地危险。首先,变小的森林将使寄生牛鸟有机可乘,而进行进一步的侵害。)
在每个混合摄食群中,都有一到两种负责站岗放哨的鸟,它们在附近飞来飞去,而且通常在接近群体中心或下面的位置。站岗者通过一种特别的叫声来警告其他的鸟类:附近可能有猛禽。查理注意到,底层群体的站岗者有时即使在没有什么明显的危险时也会发出警报。经过进一步观察,他发现,伪造的警报常常能使站岗者抢得一点汁多肉厚的美味佳肴,否则将被群体中另一个成员所吃掉。更仔细的观察表明,这些站岗者的行骗率大约为15%,并经常从中获利。为探究这种现象是否可能具有更大普遍性,查理研究了中层群体的行为,并发现那里的哨鸟也有同样的行为。对这两种哨鸟来说,错误信息所占的比例大致相同。或许,行骗率高得多的话,信号将不被群体中其他鸟类相信(这使人想起“狼来了”的故事),而如果比例远远低于15%的话,那么哨鸟可通过撒谎来获得额外食物的机会就被部分地或全部浪费了。使我感兴趣的是通过某种数学推理而得出这个约为15%的数字的富有挑战性的工作;它能够在一个似真的模型中,以1 除以2π的方式而得出吗?
当我以这个问题问查理时,他想起了他父亲告诉过他的一件事情,是关于第二次世界大战期间在英国基地的加拿大皇家空军部队的故事。他们发现,在同时出动一架战斗机与一架轰炸机的时候,不时地通过将战斗机置于轰炸机之下而非相反的方法去欺骗德国空军非常有用。经过大量试误之后,他们按照每七次行骗一次的方式进行。小步伐与大变化
在讨论关口事件时,我们列举了生物进化中一些看似巨大跳跃的例子;但我们同时也指出,这是一些稀有事件,位于具有各种大小的整个变化分布谱的一端。位于分布谱另一端附近的微小变化比它们普遍得多:不管事件大小如何,生物进化通常都是在已有的基础上进行的。已有的器官可适应于新的用途。例如,人的手臂只是稍经进化的前腿。在整个生物的革命性再设计中,结构并没有被突然摒弃。突变和自然选择的机制对那种不连续性并不有利,然而革命性变化的的确确地发生了。
在“中断平衡”现象中,我们讨论了这种突然变化可能有哪几种不同的起源。其中之一是导致选择压力发生重要改变的物理化学环境的变化。另一种是“漂变”的结果,那些并不妨害(有时是没有显著改变)表型生存能力的中性突变,逐渐导致基因型的一种不稳定性。在这种情况下,对生物来说只有一个或者少数几个突变才能够引起显著的差别,并能为其他一系列物种发生一连串变化打下基础。一些微小的变化能引发关口事件,后者往往是生物化学的,它们为生命形式开辟出新的领域。在有些情况下,这些革命性的变化是由于多个生物集聚成复合结构而引发的。但在每种情形中,变化的基本单元都是对已有物质发生作用的一种突变(或重组