按键盘上方向键 ← 或 → 可快速上下翻页，按键盘上的 Enter 键可回到本书目录页，按键盘上方向键 ↑ 可回到本页顶部！
————未阅读完？加入书签已便下次继续阅读！
芰σ残硎腔肪秤跋煲糯湟斓淖钕灾ぞ荨！凹⒍龅摹毕妇芄谎≡裨诰返幕蛭恢蒙系男畔⒈湟欤郧『檬刮寡氖澄锓⑸涮＂俚牵妇侨绾文芄惶讲獾交蚴遣徽返男畔⒌模侨绾文芄惶讲獾礁谋浠肪车乃柚锏模庖殉隽司淅砺鄣姆段А�
物种在变化环境中的存活给达尔文主义者的“综合理论”提出了种种难题。物种有时要活下来，就不得不从一个小生境移向另一个小生境。在达尔文主义的前提下，它们怎么能做到这一点并不清楚。遗传密码方面的一系列随机突变并不能产生给新种出现打上印记的飞跃——物种所涉及的突变是“系统的”：对现存的或正在出现的生存的繁殖条件的高度协调和总体上的适应。如果进化完全依赖于随机突变，那么碰巧适应某种新小生境的突变体就不可能存活得很久，以致于有时间使该物种延伸到这种小生境。在这样的情况下，它们必定比非突变体更不适应现存小生境，因此它们很快就会被自然选择所淘汰。
根据综合理论的更新的说法，由偶然性推动的持续小规模适应过程 （被称之为“种系发生的增长学说”）就是有问题的。在达尔文的《物种起源》 （在书中达尔文声称，自然选择不能产生大的和突然的变化，它只能以小而慢的步伐起作用）发表约100年后，J·古尔德（JayGould）和N·埃尔德雷杰 （Niles Eldredge）提出了进化的跳跃理论，叫做不连续的平衡理论。
古尔德和埃尔德雷杰总结了经典进化理论和不连续的平衡理论关于作为新物种出现标志的变形的不同观点。对达尔文理论而言，这种变形
——通过逐渐的变化促使祖先生物群体进化到它们的后代；
——是平衡和缓慢的；
——涉及数量巨大的，通常是所有的祖先生物群体；
——发生在祖先生物物种的所有或绝大部分地理范围内。
如果确是这样，化石记录应由连接祖先和后代连续的，并具有不易觉察的模糊中介形式的一长序列所构成，在这一长序列中只有地质学记录方面的不完善才会产生形态学上的断链。然而，情况似乎并非如此。正如古尔德和埃尔德雷杰所观察到的那样，记录显示了“物种形成”是一个快速过程。在5千到5万年数量级的时间内新物种就会突然登台亮相，不仅物种个体而且整个物种都会在突然来临的创生时代一齐出现。例如，在短短几百万年时间的寒武纪中就产生出了现在遍布地球的绝大部分无脊椎物种。
化石记录证明是非连续的，而“缺少的链节”更像是由于自然界所致，而不是由于资料的不完整所致。间断平衡理论断言，新物种
——随物种系统的分裂而产生；
——进化非常迅速；
——在祖先物种形式的一种小次群体中出现，
——起源于祖先生物物种的地理范围中的一小部分地域 （与周围环境相互隔开的孤立地方）。
间断理论声称，进化是在物种和群体上，而不仅仅是在单个繁殖者上起作用。个体的变化对新物种的出现并没有重大的贡献，经典达尔文主义机制的作用主要是使个体适应于它们的现存小生境。当环境改变和现存的小生境消失时，物种就倾向于灭绝——“与周围相隔离的孤立物种”侵入统治中心并作为新的优势物种取而代之。
但是，对进化的突然爆发的赞同和对进化的渐进论的抛弃并不排除进化中的随机因素；古尔德—埃尔德雷杰理论仅仅把偶然性要素从单个的生存者和繁殖者身上移到了包含物种和群体的全部等级体系上。正如古尔德指出的，新理论首先提出两种建议：其一是，描述作为进化之源泉的偶然性和非适应性的扩展了的作用；其二是，以选择力 （和其他力）的相互作用为基础构建一个具有层次性的等级体系概念，这种选择力在从基因到整个群落的所有层次上都存在，而并不只是几乎唯一地存在于对有机体的选择中。
然而，即使在“非适应性和非选择性漂移”的现代概念形式中，偶然性在进化过程中仍是一个有疑问的因素。进化是如何能够通过偶然性来产生基因组变化的，而这种变化恰恰可以保证新物种具有生存能力？对于突变而言，产生一个或几个有利于生物体的变化是不够的；它们必须产生出一整套变化。例如，羽毛的进化并不能产生能飞的爬虫类，骨骼结构和肌肉组织方面的彻底变化也是需要的，而且还需要更快地新陈代谢，以便有充够的体能支持飞行。自身的每一个革新似乎不大可能都提供进化优势，相反，它倒更可能变得不适应而最终灭绝。
统计概率计算的结果否定了以下假设：进化可以通过对现存物种遗传基因的逐级随机选择过程而达到。如果一个具有重大意义的进化步伐 （如眼睛或其他器官的发育）在现实的自然界中出现了，那么必定已经产生了严格的按前后顺序排列的变异步骤。然而R·J·吉尔逊 （R．J．Gilson）指出，对严格的数字序列进行12次连续试验，在12次中恰好出现某种预期的结果的概率 （例如连续掷骰子）是1：1212。这就使得通过自发的变异产生有活力的新物种的概率小得微乎其微。
当然，我们必须考虑到进化并不是一种投掷事件，它通过不断的试错过程向前进，不断的重复过程提高了出现某一给定的步骤顺序的概率。例如，如果产生某一有活力的新物种所需要的步骤在数目上仅仅是12步，而且如果它们重复一百万次，那么它们出现的概率仅仅是10…7。但是，这低估了所需变异的复杂性，具有重大意义的进化发展，如产生眼睛或飞行能力，需要的步骤远远不止12步。如果我们假定需要仅仅100个步骤，那么它们随机出现这些所需步骤的概率就是100…100 （即10…200）。
与在实验室中不同，模拟相互作用过程的大型计算机每秒钟可以进行10亿次运算，进化过程的重复数严格地与自然界中的极限相对应。在有限的时间跨度内不可能有无限次尝试：我们合理地假设产生进化的尝试的最大次数是1011，这等于假定在把现代同寒武纪隔开的6亿年中，每几小时就出现一次变异。把100个步骤按严格的序列出现的概率 （即10…200）同假定有1011次尝试这两者结合起来，我们就得到概率10…200×1011=10…189。如果考虑到以下事实，这个已经是微乎其微的概率还会更小：
①在过去的6亿年中，并不像假定的那样，变异尝试每隔几小时就产生一次，而且
②在自然界中要产生有活力的突变体，需要的不仅仅是一百个步骤，而是数以千计的高度协调的步骤。
M·斯恰真伯格注意到，如果某人要相信单纯的偶然性能产生作为高超飞行机器的鸟所需要的所有变化，或者要相信在恐龙灭绝后随机的变异可以导致哺乳类动物产生 （假定哺乳类动物是沿着鱼类到爬虫类的坐标轴从恐龙逐渐向上进化的结果）的话，那么他就需要一种对达尔文理论的几乎是盲目的信仰。斯恰真伯格得出结论说，进化明显地同古尔德的偶然性学说相抵触。G·赛蒙蒂 （Giuseppe Sermenti）同意上述观点，他说，很难相信小的随机突变和自然选择就可以从阿米巴产生出恐龙。
较大的进化新事物似乎不大可能来自于较小变化的逐步积累：对于物种基因型的随机变化来说，不同的可能性太多，物种间可观察到的跳跃太大，不可能用它们来解释可观察到的进化过程。我们必须假定，连续的适应并不是受自然选择影响的随机突变的结果，宏观进化也并不仅仅是随机产生的和自然选择引起的微观进化的简单累加。虽然自然选择在进化中扮演着一个角色 （明显不利的变化不会持续下去，而这对于可观察到的生物体和环境之间的相互适应是有好处的），但自然选择甚至不能把生物体引导到繁殖的两性模式。桑德斯 （Saunders）争辩说，这种机制尽管提供了明显的长期优势 （有利的变异可以很快地传播），但它却具有同样明显的短期劣势：由于在产生后代方面涉及到雄性，因此就减少了后代的平均数目。①所以说自然界中的选择是一种消极的而不是一种积极的因素：它虽然把不适应的变异体给淘汰了，但它并不能保证会产生出具有适应性的突变体。如果情况确实是如此，那么生物群体中的基因变化就并非是从完全随机的突变体中进行选择的问题。相反，正如霍所说：“渐成说系统的动力学结构有组织地‘选择’那种相互适应的 ‘响应’和作用”。②她断言，有机体和环境是紧密地相互联系着的，从社会文化层次直到基因组DNA均是如此。
虽然现在新达尔文主义者已考虑到并在特殊场合坚持环境系统对生物物种进化的影响，但他们并没有对之作出具体解释。③处在某一等级体系中的高层次系统 （象群落，群体和地域生物系统）是如何能够同处在另一等级体系中的低层次系统 （象基因，有机体和编码在基因组中的遗传信息）相互作用的，单靠达尔文主义的观点来说明看来是无能为力的。
3。3 有机体的内构成
现在看起来，有机体不仅与它自己特定物种的形态结构有关联，而且也与把它嵌入到环境中的动力学系统和构型有关联。虽然在经典达尔文主义中变异被说成是有机体的内在因素，而选择压力是外在因素，但在对综合理论的后达乐文主义观点中“内部的”和“外部的”之间的区分变得非常模糊。R·利瓦廷 （RichardLewontin）断言，进化过程既内在地又不可分割地同有机体和环境联系在一起；S·奥亚玛 （SusanQyama）则把进化的单元看作是完整的“发育系统”，它包括细胞的核与细胞结构，也包括数不清的细胞之外的影响；它还包括整个有机体与影响其发育的各方面的环境因素，这些环境因素从胚胎从的其母体中汲取的化学物质直到影响有机体各阶段成长和变异的社会关系。
按正在出现的后达尔文主义观点看，有机体是一个完整的整体，用霍的话说，对它的环境是透明的。这种透明性不可能用物理学和生物化学词汇来解释：它包含把有机体和其适应的地域环境互相联系起来的一组精确和完整的信息网络。这表明了存在一种从内部构成有机体的多维信号传输场。
正如已经指出的那样，自从A·格维斯切 （Alexan…der Gurwitsch）在1920年提出他的形态基因场 （themorphogenetic field）概念后，场概念就成了生物学中的研究对象了。格维斯切之所以要提出场概念，是因为他注意到，在胚胎发生中单个细胞的作用既不由它们自身的性质决定，也不由它们与相邻细胞的关系决定，而由涉及整个自组织系统的因素来决定。他提出了一种由单个细胞的力场产生的系统范围的“力场”。尽管一开始格维斯切声称这些场是非物质性的，但后来他允许这一概念可以过渡到用物理学语言来表达。
早期的生物场概念是由好几个生物学家提出的，他们中有俄罗斯的N·K·科尔切夫 （N。K。Kolchov），匈牙利的E·鲍耶 （Ervin Baurer）和维也纳的P·维斯 （Paul Weiss）。C·瓦丁顿 （Conrad Waddington）和R·托姆 （RenéThom